La propriocezione muscolare

La postura e i movimenti del corpo, che traducono la nostra presenza e il nostro rapporto con il mondo, sono una delle più potenti fonti di informazione sul corpo stesso. Le azioni, quando si verificano, generano un concerto di informazioni sensoriali che derivano da modalità diverse – come il tatto, la visione o la propriocezione.

In questo panorama multisensoriale, le informazioni che provengono dai muscoli stessi ci sembrano gli indicatori più fedeli dello stato e dei cambiamenti di stato del nostro corpo, e quindi le più direttamente utilizzabili dal sistema nervoso centrale per svilupparne la conoscenza e la rappresentazione attraverso le azioni che compiono.

I muscoli: organi motori e organi di senso

I muscoli costituiscono la maggior parte della nostra carne, e le masse muscolari sono il tessuto dell’azione. Le loro proprietà contrattili consentono allo stesso tempo di configurare, deformare o muovere il corpo: questo è quindi il tessuto che dà vita al corpo, che lo anima.

Le contrazioni dei nostri muscoli ci forniscono quindi i segni della nostra appartenenza al mondo animato, quelli che ci permettono di sapere che il nostro corpo è vivo perché adotta una postura, si muove o si sposta.

Ma oltre alle loro funzioni motorie, i muscoli sono anche carne sensibile – un vasto organo dei sensi distribuito in tutto il corpo. Devono quindi essere considerati sia come organi motori che come organi di senso; come attori ma anche come spettatori delle azioni del corpo.

I meccanocettori di cui sono dotati rilevano costantemente e quindi trasmettono al cervello informazioni sullo stato degli effettori che li contengono e sui loro cambiamenti di stato durante l’azione. Questi sensori, chiamati fusi neuromuscolari, tengono conto, attraverso i messaggi che trasmettono, della postura del corpo quando è immobile e delle sue deformazioni durante il movimento: la conoscenza delle azioni potrebbe quindi derivare dalla raccolta e integrazione centrale dei messaggi propriocettivi di origine muscolare emessi dall’insieme della muscolatura.

Modalità propriocettiva muscolare

Tutti i nostri muscoli sono costituiti da due elementi: un elemento contrattile, che garantisce la coesione posturale del corpo e dei suoi movimenti, e un elemento sensibile, costituito da meccanocettori. Elemento motorio ed elemento sensoriale sono, infatti, inclusi l’uno nell’altro, il che dà a ciascuno dei nostri muscoli la possibilità di svolgere funzioni motorie e funzioni sensibili.

La struttura dei fusi neuromuscolari è complessa: basti ricordare che possono essere considerati dei “micromuscoli”, distribuiti nel corpo dei muscoli e dotati, nella loro parte equatoriale, di terminazioni nervose meccanosensibili di forma annulospirale (terminazioni primarie) o a “bouquet” (finali secondari).

I due tipi di terminazioni sono allo stesso tempo sensibili allo stato di lunghezza dei muscoli e soprattutto, per le terminazioni primarie, alla loro velocità di allungamento. Lo studio delle loro proprietà di codifica è stato reso possibile nell’uomo dallo sviluppo del metodo microneurografico, che consiste nel registrare in un nervo periferico superficiale (tramite microelettrodi intraneurali), i messaggi sensibili che ne derivano.

Questo metodo, che fornisce quindi una descrizione diretta del traffico neurosensoriale dai sensori dei muscoli in azione, ha permesso di raccogliere l’attività di popolazioni di recettori provenienti da tutti i muscoli che costituiscono un’articolazione durante la realizzazione di movimenti orientati nello spazio o di movimenti simbolici (come quelli del disegno o della scrittura).

L’analisi dei dati mostra che il comportamento di tutti i recettori distribuiti in un dato muscolo è molto omogeneo ma che codifica solo una parte di una data azione. L’insieme dei muscoli allungati, durante una particolare azione, genera una firma sensoriale propriocettiva che, come ogni firma, è unica per un dato atto e perfettamente riproducibile quando la stessa azione viene ripetuta.

Questi “codici a barre” neurosensoriali, che contraddistinguono ciascuna delle nostre produzioni motorie, vengono inviati al sistema nervoso centrale. La loro elaborazione corticale è alla base delle nostre sensazioni di movimento. L’analisi di questi messaggi sensoriali fa ora emergere l’organizzazione dei codici sensoriali che governano la modalità propriocettiva muscolare.

Riteniamo che ogni propriocettore risponda preferenzialmente durante un movimento effettuato in una data direzione, che costituisce la sua direzione sensoriale preferita. Risponde anche, ma in modo meno forte, per una serie di direzioni che formano un angolo preciso attorno alla direzione sensoriale preferita: questo è il “settore sensoriale preferito”. Ogni muscolo attaccato a un’articolazione ha quindi il proprio settore di codifica e tutti questi settori coprono pertanto tutte le direzioni del suo spazio di azione.

Così, come l’azione di ogni muscolo che consente di eseguire un movimento in una data direzione, la propriocezione viene sollecitata in modo orientato, ma rispecchiando l’azione. È quindi l’allungamento dei muscoli durante le azioni che è responsabile dell’emissione dei segnali propriocettivi: ne descrivono l’andamento e i parametri, come la direzione o la velocità.

La codifica di un movimento sarà fornita dalla successiva attivazione dei recettori contenuti nei vari muscoli attaccati ad una o più articolazioni. Utilizzando un modello di elaborazione delle informazioni vettoriali, ispirato al lavoro di Georgopoulos et al. (1984), siamo stati in grado di dimostrare che in ogni istante la somma vettoriale di tutti i flussi propriocettivi emessi da tutti i muscoli di un’articolazione, rappresenta la velocità tangenziale istantanea di una traiettoria motoria. In questa codifica, ogni unità muscolare fornisce un contributo sensoriale orientato e ponderato in ogni momento di un movimento.

Vibrazioni meccaniche e sensazioni illusorie di movimento

C’è un espediente che permette di attivare, selettivamente e in assenza di movimento, i meccanosensori muscolari fino a frequenze di 100 cicli al secondo: si tratta di vibrazioni meccaniche di bassa ampiezza applicate ai tendini muscolari.

Questo richiamo sensoriale, quando la sua frequenza è varia, è in grado di generare messaggi propriocettivi così vicini a quelli evocati durante un movimento naturale, da indurre in un soggetto perfettamente fermo una sensazione di movimento illusorio.

Moltiplicando il numero di muscoli vibrati e tracciando le variazioni di frequenza di ogni vibratore su quelle precedentemente registrate a livello delle fibre sensibili durante un movimento reale, siamo in grado di evocare in un soggetto immobile sensazioni di movimenti di tutto il corpo o dei suoi segmenti.

Ad esempio, facendo vibrare i tendini dei quattro gruppi muscolari del polso di un soggetto la cui mano non si muove, possiamo evocare in lui l’illusoria sensazione che stia disegnando un quadrato o un triangolo, delle lettere, delle parole brevi o dei numeri. I complessi schemi di vibrazione da applicare a ciascun muscolo sono stati sviluppati utilizzando un modello bio-ispirato che ha permesso di costruire quelli corrispondenti alla traiettoria di ogni simbolo grafico. Dopo aver applicato un modello di vibrazione, il soggetto doveva identificare verbalmente il simbolo percepito e quindi disegnarlo. L’80-90% delle illusioni di scrittura delle lettere o dei numeri sono state, in media, identificate dai soggetti.

I risultati mostrano che i messaggi sensoriali propriocettivi provenienti dai muscoli della mano che scrive, trasportano informazioni di natura cognitiva capaci di intervenire nella specificazione simbolica dei caratteri scritti e quindi nell’apprendimento linguistico. Infine, sottolineano il fatto che l’atto di scrivere è molto più di un atto puramente motorio e che la cinestesia ad esso associata trasmette il significato di segni scritti o disegnati dalla mano. Possiamo quindi esprimere l’idea che la mano che scrive sulla carta, scrive anche sul cervello e partecipa a funzioni mentali di alto livello.

Fonte bibliografica: Jean-Pierre Roll, Règine Roll, La proprioception muscolaire, Pratiques en posturologie (2017).