Il controllo motorio e la teoria del punto di equilibrio

Il controllo motorio è un campo di ricerca relativamente giovane. Può essere definito come un’area delle scienze naturali che esplora il modo in cui il sistema nervoso centrale (SNC) produce movimenti mirati e coordinati nella sua interazione con il resto del corpo e con l’ambiente.

L’obiettivo principale della ricerca sul controllo motorio è quello di creare una descrizione formale dei processi fisici e fisiologici che rendono possibili tali movimenti. Tuttavia è molto difficile cercare un insieme adeguato di nozioni in un’area che non le possiede.

Sarebbe molto più semplice (e allettante) prendere in prestito uno degli approcci sviluppati da un altro campo che condivide “parole chiave” con il controllo motorio – ad esempio la meccanica classica, la teoria del controllo e l’ingegneria.  Si dovrebbe tenere presente, tuttavia, che tali approcci hanno limitazioni rigorose.

Possono fornire strumenti che possono aiutare a trovare risposte alle domande dopo che le domande sono state formulate. Ma non possono offrire una formulazione adeguata delle domande in un campo che differisce dalle aree per le quali questi approcci sono stati sviluppati.

Gli oggetti biologici appartengono al mondo fisico e sono vivi. Quindi, ci si può aspettare che l’aiuto nella formulazione delle domande provenga dalla fisica e dalla biologia (fisiologia), non dalla teoria del controllo e dall’ingegneria, sviluppate per trattare gli oggetti nel mondo inanimato.

La fisica della natura inanimata, pur essendo una scienza altamente sviluppata, ha difficoltà ad affrontare i problemi tipici del controllo motorio. In primo luogo, contrariamente ai movimenti nel mondo inanimato, i movimenti di oggetti biologici sono intenzionali e intenzionali. Queste due nozioni non possono essere facilmente incorporate nella fisica.

Un altro problema è che il corpo è un sistema molto complesso, forse troppo complesso per essere studiato con gli strumenti fisici attualmente disponibili, e molte variabili cruciali non sono direttamente misurabili o addirittura identificabili.

Teoria del punto di equilibrio

In questo articolo prendiamo in esame una tra le teorie più promettenti per avvicinare il campo del controllo motorio alla fisica dei sistemi viventi – che sfortunatamente, ancora non esiste.

L’ipotesi del punto di equilibrio si basa sul principio di relatività di Galileo e sul fatto che i neuroni sono elementi di soglia; tale teoria, si riferisce alla natura delle variabili fisiologiche che vengono utilizzate dal cervello per controllare i muscoli.

Per la prima volta fu descritta da Feldman in una serie di articoli negli anni ’60 e ’70. Successivamente (negli ultimi 50 anni), la teoria del punto di equilibrio (EP) è stata rivista e perfezionata da un’ipotesi che descrive il controllo di un semplice sistema monoarticolare a una teoria che affronta la produzione di movimenti complessi, come il movimento multi-articolare e la locomozione, unendo i processi di produzione e percezione del movimento sottostante.

Fondamentale per la teoria EP è l’idea che il controllo della posizione di soglia sia alla base delle azioni motorie intenzionali. Per eseguire tali azioni, le influenze elettrochimiche che discendono dal cervello in presenza di feedback propriocettivo ai motoneuroni si trasformano in cambiamenti nelle lunghezze muscolari di soglia o negli angoli articolari a cui questi motoneuroni iniziano ad essere reclutati, impostando così l’intervallo di attivazione spaziale in riferimento alla geometria del corpo.

Ciò consente ai livelli di controllo del SNC di specificare dove (in coordinate spaziali) i muscoli vengono attivati, ​​senza preoccuparsi dei dettagli esatti su quando e come vengono attivati. Nella formulazione più avanzata della teoria EP, emerge l’attività di ciascun muscolo, senza alcuna programmazione, in funzione della differenza tra la configurazione effettiva del corpo e la sua configurazione di soglia (referente), nonché dalla velocità di variazione di tale differenza. Un segno distintivo della teoria EP è che descrive il controllo motorio basato su principi neurofisiologici e fisici.

Comportamento volontario e involontario

In una serie di esperimenti sull’articolazione del gomito negli esseri umani che combinano movimenti involontari provocati dallo scarico del braccio precaricato (il riflesso di scarico), cambiamenti volontari nell’angolo articolare e completo rilassamento dei muscoli del gomito mentre erano allungati, Asatryan e Feldman (1965) hanno identificato variabili neurofisiologiche invarianti e modificabili coinvolte in queste azioni motorie.

Il comportamento involontario è stato analizzato mediante esperimenti di scarico in cui l’avambraccio è stato posizionato su un manipulandum orizzontale e i soggetti hanno resistito a una specifica coppia di carico in una posizione specifica con i flessori del gomito. La posizione del gomito, la coppia di carico e l’attività elettromiografica (EMG) dei flessori e degli estensori sono stati misurati in questo stato iniziale, chiamato punto di equilibrio (EP) del sistema.

L’EP è quindi composto sia da una posizione di equilibrio che dalla sua coppia di equilibrio associata. In prove successive, da questo EP iniziale, i flessori del gomito sono stati scaricati in quantità variabili. I soggetti sono stati istruiti a non intervenire volontariamente al momento dello scarico. Ciò significa che dovevano lasciare che il braccio si spostasse nella sua nuova posizione naturale dopo lo scarico e non cercare di apportare una correzione, di riportare il braccio nella posizione iniziale o di rilassarsi completamente.

Ogni volta che il braccio è stato parzialmente scaricato, ha trovato naturalmente un EP finale diverso (cerchi aperti), a seconda della quantità di scarico avvenuta. Questi EP finali sono stati tracciati su un grafico coppia-angolo e, insieme all’EP iniziale, hanno formato una caratteristica coppia-angolo.

Successivamente, al soggetto è stato chiesto di cambiare volontariamente la posizione iniziale contro un carico e la procedura è stata ripetuta da un nuovo EP iniziale, ottenendo una nuova caratteristica coppia-angolo. In questo modo è stata registrata una famiglia di caratteristiche coppia-angolo.

Infine, ai soggetti è stato chiesto di rilassare completamente i muscoli mentre il gomito era esteso dal manipulandum ed è stato ottenuto un angolo di torsione caratteristico dei muscoli passivi del braccio del soggetto. Le prime due caratteristiche di scarico erano simili: per ciascuna di esse, la coppia era correlata in modo non lineare alla posizione del braccio e l’attività EMG cambiava a seconda del carico.

Le caratteristiche erano alquanto diverse in termini di forma – risultato di differenze nelle proprietà meccaniche dei muscoli in diverse parti della gamma angolare, piuttosto che da un’azione volontaria. Ciascuna curva di scarico si è fusa con la caratteristica del giunto passivo a uno specifico angolo del giunto (R). In questi punti R, i muscoli sono diventati silenziosi e hanno smesso di generare coppia attiva. Questi angoli di soglia erano diversi per caratteristiche differenti.

Da questi esperimenti, Asatryan e Feldman (1965) conclusero che l’angolo di soglia, R, al quale i muscoli cessavano di essere attivi, era invariante per un dato set point o comando iniziale. Quando il soggetto ha cambiato intenzionalmente la posizione iniziale del braccio, è stato specificato un nuovo valore R.

Gli esperimenti hanno anche dimostrato che per rilassare completamente i muscoli del braccio, la R doveva essere spostata oltre il limite biomeccanico superiore dell’articolazione del gomito in modo che i muscoli potessero rimanere in silenzio nell’intero range biomeccanico dell’angolo dell’articolazione del gomito.

Al contrario, per attivare completamente il muscolo, anche alla lunghezza muscolare più corta, la R doveva essere spostata oltre il limite inferiore dell’intervallo biomeccanico. Pertanto, il sistema nervoso centrale specifica la R e la sua caratteristica coppia-angolo associata e regola la gamma di R all’interno o oltre la gamma biomeccanica dell’articolazione.

Questi risultati empirici sono alla base della teoria del PE.

Fonte bibliografica: Mark L. Latash, Mindy F. Levin, John P. Scholz, Gregor Schöner,  Motor Control Theories and Their Applications, Medicina (Kaunas), 2010.