Afferenze cutanee e codifica dei movimenti della caviglia

La cinestesia coinvolge molteplici messaggi sensoriali derivanti dai meccanocettori situati nelle articolazioni stesse e in tutti i tessuti circostanti.  I relativi contributi delle informazioni articolari, muscolari e cutanee alla cinestesia, sono ancora una questione molto dibattuta perché i recettori corrispondenti sono sottoposti contemporaneamente a vincoli meccanici durante l’esecuzione dei movimenti.

Gli input articolari contribuiscono alla cinestesia, poiché l’anestesia intracapsulare compromette la capacità dei soggetti di valutare la velocità dei movimenti passivi delle dita e la microstimolazione intraneurale, applicata alle afferenze articolari, induce sensazioni illusorie di spostamento articolare.

Per quanto riguarda gli input muscolari, il blocco nervoso, rimuovendo in modo reversibile questi input, compromette la capacità dei soggetti di rilevare i movimenti passivi, mentre la vibrazione induce percettibili sensazioni illusorie di movimento attivando fortemente le terminazioni primarie del fuso muscolare.

La vibrazione del tendine provoca la sensazione di un movimento illusorio, la cui direzione è quella del movimento reale che avrebbe allungato il muscolo recettore. Inizialmente è stato suggerito che i messaggi sensoriali derivanti dal muscolo allungato contribuissero principalmente alla cinestesia. Più recentemente è stato stabilito, tuttavia, che il feedback muscolare originato non solo dal muscolo allungato dall’antagonista, ma anche dal muscolo agonista, contribuisce alla codifica dei movimenti unidirezionali.

Questa ipotesi è stata poi estesa al caso dei movimenti multidirezionali, sulla base della constatazione che tutte le informazioni sul fuso muscolare derivanti da tutti i muscoli che circondano un’articolazione, contribuiscono insieme alla codifica dei parametri di movimento bidimensionali, sia in condizioni passive che attive.

Anche le informazioni cutanee sembrano contribuire alla cinestesia poiché l’anestesia dei nervi digitali altera il rilevamento del movimento delle dita. Inoltre, la stimolazione elettrica transcutanea applicata alla mano induce illusorie sensazioni di movimento, così come lo stiramento della pelle sulla mano, sulle articolazioni del gomito e del ginocchio. Infine, si è riscontrato che la stimolazione vibratoria applicata alla pianta plantare, capace di stimolare i meccanocettori cutanei, induce percezioni illusorie di inclinazione orientata dell’intero corpo.

Fuso muscolare e recettori tattili

Sebbene i feedback afferenti del fuso muscolare e tattili contribuiscano separatamente alla cinestesia, nell’ultimo decennio sono state raccolte prove che questi input sensoriali sono co-elaborati e contribuiscono alla percezione del movimento e al mantenimento della posizione eretta.

Combinando stimoli di vibrazione muscolare e stiramento della pelle, Collins et al. (2005) hanno osservato, ad esempio, che l’ampiezza dei movimenti illusori indotti era maggiore quando il fuso muscolare e i recettori tattili erano attivati simultaneamente anziché separatamente. Questi dati si aggiungono alle scoperte fatte nello studio pionieristico di Collins et al. (2000) che mostrano che il feedback cutaneo dalle dita non facilita le sensazioni derivanti dall’attivazione del recettore muscolare, ma può effettivamente aiutare il soggetto a identificare quale dito si sta muovendo.

Se gli input muscolari e cutanei integrati forniscono informazioni cinestetiche, ci si può aspettare che queste due modalità sensoriali condividano alcune caratteristiche di codifica generali.

Modello vettoriale della popolazione neuronale

Per quanto riguarda la direzione dei movimenti e le informazioni propriocettive del muscolo, è stato recentemente stabilito che ogni muscolo che circonda una particolare articolazione codifica una gamma specifica di direzioni di movimento, che è stata chiamata il “settore sensoriale preferito” del muscolo, e in particolare una direzione di movimento, la sua “direzione sensoriale preferita”.

È stato dimostrato che la direzione del movimento è codificata da popolazioni di afferenze originate da tutti i muscoli soggetti a deformazione, in accordo con il modello vettoriale della popolazione neuronale. Poiché è stato riscontrato che questo processo di codifica della popolazione riflette anche la codifica direzionale delle forze applicate ai meccanocettori parodontali e della punta delle dita, lo scopo del presente studio è quello di determinare se afferenze cutanee con campi recettivi che circondano un’articolazione multidirezionale, la caviglia, codificano la direzione dei movimenti bidimensionali in armonia con lo stesso modello vettoriale di popolazione.

Gli esperimenti sono stati condotti su 20 volontari sani (età media 23 anni). I soggetti erano comodamente seduti su una poltrona, con le gambe posizionate in scanalature imbottite in modo da poter mantenere una posizione rilassata standardizzata durante l’esperimento.

L’articolazione del ginocchio è stata posizionata con un angolo di circa 120-130 gradi e i piedi erano appoggiati su supporti. Il piede destro giaceva su una piastra fissa e il piede sinistro era attaccato a un pedale mobile collegato a una macchina controllata da computer utilizzata per imporre movimenti bidimensionali all’articolazione della caviglia.

Questi movimenti consistevano in movimenti passivi di rampa e presa imposti in 16 direzioni dalla stessa posizione di partenza. L’ampiezza del movimento era di 25 mm sulla punta del piede e la velocità di movimento era di 18 mm-1.

L’attività afferente cutanea è stata registrata utilizzando la tecnica microneurografica, con un microelettrodo di tungsteno isolato. L’elettrodo è stato inserito manualmente nel nervo peroneo comune nella fossa poplitea.

Analisi della codifica direzionale del movimento

Tutte le unità attivate hanno risposto a uno specifico intervallo di direzioni, definendo il loro “settore preferito”, all’interno del quale la loro risposta ha raggiunto il picco in una data direzione, la loro “direzione preferita”.

La distribuzione delle direzioni preferite è risultata omogenea a seconda della localizzazione dei campi recettivi, pertanto sono state definite due popolazioni di afferenze, e quindi due distinte aree cutanee: quelle situate sulle parti laterali anteriore ed esterna della gamba.

Poiché la sintonizzazione direzionale di ciascuna popolazione era a forma di coseno, è stato applicato il modello vettoriale della popolazione neuronale e si è scoperto che descrive in modo efficiente la direzione del movimento codificata dalle afferenze cutanee, come è già stato segnalato per le afferenze muscolari.

Sono state quindi prese in considerazione le risposte delle afferenze cutanee rispetto a quelle delle afferenze dei muscoli sottostanti. Come le afferenze muscolari, le afferenze cutanee mostrano una forte sensibilità direzionale: rispondono a una gamma preferita di direzioni di movimento entro la quale la loro risposta raggiunge il picco in una data direzione e diminuisce in accordo con una funzione di sintonia del coseno quando il movimento si allontana da questa direzione preferita.

Come le afferenze muscolari, anche le afferenze cutanee sembrano codificare le direzioni di movimento degli arti in linea con il modello vettoriale della popolazione neuronale. Il punto principale emerso da questi confronti è stato l’abbinamento quasi perfetto tra le aree cutanee qui definite ei muscoli sottostanti. Più specificamente, le afferenze cutanee e le afferenze muscolari situate nei muscoli sottostanti mostrano la stessa sensibilità direzionale specifica in termini sia dei settori preferiti che delle direzioni preferite.

Conclusione

Lo scopo del presente studio è stato quello di analizzare la codifica direzionale dei movimenti bidimensionali degli arti da parte di afferenze cutanee. I risultati hanno mostrato che l’effettiva direzione del movimento è codificata dall’attività di popolazioni di afferenze cutanee originate dalle aree cutanee soggette a deformazione. Inoltre, la direzione del movimento è codificata in linea con il modello vettoriale della popolazione neuronale.

Infine, il fatto che le afferenze cutanee e muscolari mostrino caratteristiche generali comuni di codifica del movimento già a livello periferico, può facilitare la co-elaborazione centrale delle informazioni di feedback che sottostanno alla cinestesia.

Fonte bibliografica: Jean-Marc Aimonetti, Val´erie Hospod, Jean-Pierre Roll and Edith Ribot-Ciscar, Cutaneous afferents provide a neuronal population vector that encodes the orientation of human ankle movements, The Journal of Physiology (2007).